ГДЗ учебник по биологии 9 класс Линия Жизни Пасечник 8 Задания Номер 2

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Световая и темновая фазы фотосинтеза. Их взаимосвязь.

В 1905 году английский физиолог Ф. Блэкман обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться бесконечно, существуют ограничивающие её факторы. Исходя из этого, он предложил две фазы фотосинтеза:

При низкой освещенности скорость световых откликов увеличивается пропорционально увеличению интенсивности света, и, помимо этого, эти реакции не зависят от температуры, поскольку для их прохождения не требуются ферменты. На тилакоидных мембранах осуществляются световые реакции.

Наоборот, скорость темновых реакций увеличивается с ростом температуры; однако при достижении температурного порога 30 ° C этот рост прекращается, что указывает на ферментативный характер этих превращений, которые происходят в строме

Также важно отметить, что свет тоже оказывает некоторое влияние на темновые реакции, несмотря на их название

Световая фаза фотосинтеза происходит на тилакоидных мембранах, несущих несколько типов белковых комплексов, главными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФ-синтаза. В составе фотосистем находятся пигментные комплексы, в которых, помимо хлорофилла, присутствуют также каротиноиды. Каротиноиды захватывают свет в областях спектра, где нет хлорофилла, и помимо этого, защищают хлорофилл от повреждения интенсивным светом.

Помимо пигментных комплексов, фотосистемы также включают ряд акцепторных белков, последовательно переносящих электроны от молекул хлорофилла друг к другу. Последовательность этих белковых молекул называется цепью переноса электронов хлоропластов.

Особый комплекс белков непосредственно связан с фотосистемой II, обеспечивающей выделение кислорода при таком процессе как фотосинтез. Этот комплекс выделения кислорода содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе световые кванты или фотоны, падающие на молекулы хлорофилла, которые расположены на мембранах тилакоидов, переводят их в состояние возбуждения, характеризующееся более высокой энергией электронов. В этом случае возбужденные электроны из хлорофилла фотосистемы I передаются через цепочку посредников к водородному носителю НАДФ, который присоединяет протоны водорода, которые постоянно находятся в водном растворе:

Темная фаза — это процесс преобразования углекислого газа в глюкозу в строме (пространстве между гранами) хлоропластов с участием энергии АТФ и НАДФ •Н.

Результат темновых реакций: превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал. Помимо стромальных молекул глюкозы образуются аминокислоты, нуклеотиды и спирты.

Рис. 2. Световая и темновая фазы фотосинтеза

Фотосинтез и его значение. Космическая роль фотосинтеза

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии света в энергию химического связывания органических соединений при участии хлорофилла.

Фотосинтез происходит в хлоропластах, куда поступает углекислый газ и вода. Зеленый пигмент хлорофилл обеспечивает поглощение энергии света, необходимой для химических превращений. Растения в дальнейшем используют созданные молекулы простого углевода для синтеза крахмала, жиров, и других веществ. Кислород выделяется в окружающую среду. Процессы, происходящие в хлоропластах, показаны

Вследствие фотосинтеза ежегодно образуется около 150 миллиардов тонн органического вещества и около 200 миллиардов тонн кислорода. Этот процесс обеспечивает углеродный цикл в биосфере, предотвращая накопление углекислого газа и, тем самым, предотвращая парниковый эффект и перегрев Земли. Органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза, частично потребляются другими организмами, большая часть которых за миллионы лет образовала залежи полезных ископаемых (уголь и бурый уголь, нефть).

Рис.1. Фотосинтез

Как доказал русский ученый К.А. Тимирязев, фотосинтез невозможен без хлорофилла. Исследователь писал, что именно в зеленых листьях совершается процесс, связывающий жизнь на Земле с Солнцем, позволяющий всем на планете пользоваться общим источником энергии.

Значение фотосинтеза и космическая роль зеленых растений:

• Усвоение энергии света для создания органических соединений.
• Создание органической массы (177 млрд. т ежегодно), необходимой для животных и человека.
• Выделение кислорода в атмосферу Земли (около 450 млн. т в год).
• Поддержание концентрации СО₂ в воздухе на уровне 0,02–0,04%.
• Накопление энергии.
• Образование почвы.

Благодаря растениям поддерживается содержание молекул О₂ в атмосфере нашей планеты на уровне 21%. Над крупными городами, промышленными центрами, транспортными узлами воздух беднее кислородом, запылен, содержит больше углекислого газа, токсичных веществ.

Суть одного из важнейших процессов на Земле отражает химическое уравнение:

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.